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茄科作物是全球重要的營養來源與經濟支柱產業,其中番茄和辣椒作為代表性種類,其采后品質的維持尤為關鍵。然而,這兩種作物在采后常因品質迅速劣變而遭受嚴重損失,不僅影響商品價值,也限制了產業鏈的延伸。番茄作為典型的呼吸躍變型果實,采后伴隨呼吸速率和乙烯合成量的激增,易引發果實軟化、糖酸比失衡及風味物質降解,同時代謝紊亂加劇了逆境脅迫敏感性,為病原微生物侵染創造了條件,加速營養流失與腐爛;青椒受季節性生產限制,集中上市增加了采后保鮮壓力,其果實雖為非躍變型,但持續的呼吸作用使細胞代謝保持活躍,高溫誘導的呼吸高峰、冷害造成的膜損傷、機械損傷引發的傷口反應以及病原菌侵襲,均會顯著提升腐爛率,導致商品性喪失。
低溫與氣調是番茄和辣椒采后常用的貯藏保鮮技術。低溫技術雖能延緩代謝,但易誘發冷害。墨茄在6~8?℃貯藏時,10~20?d內即出現果面水漬狀、褐變等冷害癥狀,冷害指數高達47.50~52.50,且伴隨硬度下降8.13%~12.96%,導致商品價值顯著降低。香瓜茄在4?℃貯藏21?d后,盡管維持了較高硬度與VC含量,但果實表面出現褐色斑點,冷害現象難以避免。采用聚氯乙烯膜氣調包裝高唐紫茄并在9?℃條件下貯藏時,能有效維持果實硬度,減少57.6%的質量損失;鮮切茄子通過2%?O2+5%?CO2氣調結合殼聚糖涂膜處理,可降低褐變度和細菌總數。但目前低溫和氣調表現出的效果仍然有限,亟需發展新型保鮮輔助方式。
近年來,光調控作為一種物理保鮮手段,在部分園藝產品的采后品質維持中展現出保鮮潛力,然而,光暴露對番茄、辣椒采后風味、色澤、硬度與抗氧化性的影響規律尚不明確,其品質干預的生理與分子機制也有待系統解析。因此,中國農業大學食品科學與營養工程學院的詹嘉琪、蘇比努爾·艾合買提、勞菲*等聚焦不同光質對番茄與辣椒采后關鍵感官指標的影響,重點解析光調控其風味品質的形成與維持機制,旨在為開發基于光調控的采后保鮮新策略提供理論依據。
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1 番茄辣椒采后品質劣變機理
采收后,果實持續的呼吸作用成為消耗風味物質的主要途徑。作為呼吸底物,可溶性糖(如葡萄糖、果糖)和有機酸(如檸檬酸、蘋果酸)被大量消耗,直接導致果實甜味和酸味的減弱。同時,重要的風味物質降解或產生異味化合物,進一步削弱了果實的風味;風味前體物質的合成途徑也可能因能量供應不足或代謝紊亂而受阻。
果實外觀顏色的變化主要由關鍵色素的代謝引起。對于辣椒、番茄等茄科蔬菜,成熟過程伴隨著葉綠素降解與類胡蘿卜素生成。采后葉綠素主要通過酶促途徑 (如葉綠素酶的作用)降解,導致綠色褪去。與此同時,番茄紅素、β-胡蘿卜素等類胡蘿卜素的合成可能被激活(如番茄轉紅),類胡蘿卜素種類多樣,其不同組成比例賦予果蔬獨特的顏色。
果實采后面臨脫水、機械傷、病原侵染等多種脅迫,導致超氧陰離子自由基、過氧化氫H2O2等活性氧(ROS)過量產生。辣椒、番茄采摘前,超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等抗氧化酶和VC、谷胱甘肽、酚類化合物、類胡蘿卜素等生物活性成分協同清除ROS。采后蔬菜脫離母體營養供應,加之脅迫加劇,導致ROS積累超過清除能力,VC、酚類等抗氧化物質被大量消耗,最終表現為抗氧化能力顯著衰退。
果實軟化是采后品質劣變的直觀表現之一,細胞壁多糖的酶促降解、關鍵水解酶活性升高是導致果實硬度降低的主要原因。多聚半乳糖醛酸酶(PG)通過水解果膠中的半乳糖醛酸直接降解果膠,果膠甲酯酶(PME)通過去甲基化使果膠更易被PG降解,纖維素酶則通過水解纖維素破壞纖維素微纖維。這些酶的協同作用導致果膠溶解、半纖維素解聚和微纖絲網絡結構松散化,細胞間黏連力減弱,胞壁機械強度下降,果實整體硬度降低。
2 光對番茄辣椒采后品質的影響
2.1 風味
光照作為關鍵環境因子,通過調控風味代謝途徑顯著影響番茄辣椒采后風味品質(表1)。研究表明,白光、藍光、短波紫外線(UV-C)等不同波長的光可調節果實中揮發性物質、呈味化合物及生物活性成分的合成與積累,影響其感官屬性與健康價值。白光照射可促進番茄果實谷氨酸(鮮味)、木糖、半乳糖醛酸和肌醇等物質的積累,同時顯著降低蘋果酸(酸味)含量,其調控幅度可達黑暗處理的2.6?倍以上,有效改善了番茄的酸甜平衡與風味感知。藍光處理能顯著提升γ-氨基丁酸(GABA)含量(峰值時較初始值提高23.4%,較黑暗處理提高54.8%),可促進游離亮氨酸、苯丙氨酸等必需氨基酸的積累;藍光處理也能顯著提升辣椒胎座中辣椒素、二氫辣椒素及總辣椒素含量。UV-C處理導致甜椒果實山柰酚-6-C-己糖基黃酮醇O-己糖苷等黃酮醇苷類物質含量下降,松柏酚、芥子醇、對香豆醇等木質素單體前體顯著增加。其分子機制涉及對苯丙氨酸解氨酶(PAL)、丙酮酸脫羧酶1(PDC1)等關鍵基因表達的抑制,從而調控苯丙氨酸代謝和丙酮酸脫羧途徑,最終影響風味化合物的合成與積累。
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綜上所述,光照通過調節番茄辣椒關鍵風味物質或其相關代謝路徑,顯著影響其采后風味特性,這些實驗證據為優化番茄辣椒采后處理技術提供了富有價值的實踐參考。
2.2 顏色
光對番茄辣椒采后顏色的影響如表2所示。溫和UV-C處理(254?nm、0.25?kJ/m2)能顯著抑制甜椒果實的轉紅進程,使其在7?d貯存期內維持綠色,而對照組已開始變紅。適宜劑量UV-C處理(254?nm、3.7?kJ/m2)能夠顯著延緩成熟綠番茄的顏色變化,但高劑量處理(254?nm、24.4?kJ/m2)則誘導果實異常褐變。研究表明,UV-C主要通過延緩葉綠素分解、抑制類胡蘿卜素的生物合成從而延緩采后番茄辣椒的顏色變化。 藍光處理呈現類似的果實成熟延遲效應。經藍光(440~450?nm)處理的成熟綠番茄貯存7?d后仍呈現黃色,而同期接受紅光(650~660?nm)或黑暗處理的果實則已轉紅。將上述藍光處理的番茄轉入黑暗中貯存21?d,其番茄紅素含量可逐漸恢復至與紅光處理相當的水平,表明藍光可通過延遲成熟關鍵步驟從而延長貯存期,且不阻斷果實最終色素合成和積累。紅光(650~660?nm)處理可加速類胡蘿卜素,尤其是番茄紅素的合成,促進果實成熟。紅光和遠紅光的組合處理(84.48?μmol/(m2·s)、1?h/d)能顯著提升番茄果實番茄紅素含量,其中高紅光/遠紅光比(R/FR)為7.60的色素積累提升效果最顯著。經紅光處理的番茄貯存21?d后的番茄紅素含量是對照的10?倍。白光作為廣譜光源,對類胡蘿卜素積累具有廣泛而強烈的促進作用。Ntagkas等利用多光譜發光二極管(LED)研究發現,白光處理顯著加速了成熟綠番茄中番茄紅素、葉黃素、α-胡蘿卜素及β-胡蘿卜素的積累,并伴隨葉綠素的快速降解,表明白光通過協同調控多條色素代謝途徑,高效驅動果實成熟。
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不同光質對番茄辣椒采后成熟和色澤發育呈現差異調控效應,一般來說,短波長光照處理可延緩葉綠素降解和類胡蘿卜素合成,長波長或白光處理促進指示番茄辣椒成熟相關的色素積累。因此,調控光質、光強、光周期等采后光照條件或可實現番茄辣椒采后品質優化、保鮮期延長或色澤定向調控。
2.3 硬度
果實硬度作為衡量采后保鮮效果的關鍵指標,其維持與細胞壁結構的完整性密切相關。研究表明,采后UV-C輻照和紅光與遠紅光組合的LED照射,能有效調控果實生理代謝,顯著延緩軟化進程,延長貨架期(表3)。適宜劑量UV-C處理(3.7?kJ/m2)的番茄果實硬度顯著高于未處理的對照組,0.25?kJ/m2的UV-C處理顯著提高了甜椒貯存7?d后的硬度,7?kJ/m2的UV-C處理能夠較好維持辣椒貯存18?d后的硬度。UV-C維持硬度的作用機制主要在于調控細胞壁代謝,UV-C處理能顯著抑制PME、PG、纖維素酶等關鍵細胞壁降解酶的活性,延遲其活性峰值出現,并通過顯著降低水溶性果膠含量、增加酸溶性果膠和纖維素含量維持細胞壁結構。利用透射電子顯微鏡觀察發現UV-C處理有效維持了貯存期間果實細胞壁結構的完整性,而對照組則出現明顯解體。除UV-C外,高R/FR的輻射能顯著延緩紅熟番茄果實硬度下降趨勢,說明光調控能夠一定程度影響果實軟化過程。故適宜的采后光照處理是延緩番茄辣椒果實軟化的有效物理手段。
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2.4 抗氧化能力
如表4所示,光調控可提高番茄辣椒采后抗氧化性。254?nm?UV-C處理(254?nm、7?kJ/m2)有效提升了辣椒抗氧化能力,減少18?d貯存期內的腐爛情況。高劑量的UV-C處理(254?nm、12.2?kJ/m2)后的番茄水相鐵離子還原抗氧化能力(FRAP)最高,與總酚含量增加相關;而較低劑量(1.0、3.0 kJ/m2)則顯著提高了脂相Trolox等效抗氧化能力(TEAC),這與番茄紅素含量的顯著增加密切相關。Esua等通過253.7 nm UV-C與超聲波聯合處理,將番茄中番茄紅素含量顯著提升了48%、總酚含量提升了50%、抗壞血酸含量提升了70%,且在28 d貯存后仍顯著高于對照;親水性和疏水性抗氧化活性在處理后立即顯著增強,并在貯存期間持續提升,表明UV-C不僅激活即時抗氧化代謝響應,還能通過誘導持續合成維持長期抗氧化能力。經UV-C處理(254?nm、10?kJ/m2)的辣椒,其過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶活性顯著提升,在第7天左右超氧化物歧化酶活性顯著高于對照,在貯存后期保持了略高的抗壞血酸水平和1,1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)自由基清除能力。藍光與白光在提高番茄中類胡蘿卜素、生育酚、黃酮類、酚酸和抗壞血酸方面均具有顯著作用。665?nm紅光處理可有效提高番茄中番茄紅素和β-胡蘿卜素含量,增強FRAP和TEAC,黃酮類濃度在采后10?d和15?d最高。Pérez-Ambrocio等通過復合光處理(3?min藍光+0.43~0.92?min?UV-C)顯著促進了辣椒中類胡蘿卜素、黃酮類、酚類化合物及辣椒素的合成。綠熟果和轉色期的番茄經紅藍復合光處理后(660?nm紅光與450?nm藍光光合光子通量密度( PPFD)比=9∶1),綠熟果抗壞血酸含量顯著提升,且此效應在黑暗條件下仍能維持。
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3 采后光干預調控番茄與辣椒品質的關鍵代謝途徑
3.1 風味調控作用
番茄辣椒的風味品質主要由香氣與滋味物質共同決定,其合成與積累涉及多條代謝途徑,構成一個復雜而精細的調控網絡。圖1總結了番茄辣椒中主要香氣與滋味成分的關鍵代謝途徑。
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3.1.1 揮發性香氣
1 )脂肪酸衍生青果香
脂氧合酶(LOX)途徑是賦予番茄辣椒青草香、果香的風味特征的C6、C5揮發物的主要來源。LOX催化游離不飽和脂肪酸(如亞油酸、亞麻酸)生成氫過氧化物,經裂解酶轉化為己醛(青草香)、順式-3-己烯醛(果香)、反式-2-己烯醛(綠葉香)等揮發性醛類,最終經醇脫氫酶還原為相應的順-3-己烯醇(草本香)等醇類物質;LOX還參與1-戊烯-3-酮、1-戊烯-3-醇、反式-2-戊烯醛、戊醛和戊醇等C5揮發物的生物合成。
光照通過調節脂代謝基因表達影響該途徑。脂肪酶(Lip)能夠將甘油三酯水解成甘油和脂肪酸。黑暗條件可以顯著上調Lip基因LIP2和LOX2的表達,加速脂肪降解,導致脂肪酸含量下降;特定光譜光源可抑制脂代謝基因表達,紅光與藍光貯藏能顯著降低LIP2和LOX2的轉錄水平,減少脂肪氧化,維持更高脂肪含量;而綠光則促進基因表達,加速脂質損失。
2) 類胡蘿卜素裂解花果香
類胡蘿卜素不僅與番茄辣椒色澤相關,也是風味形成的前體物質。類胡蘿卜素裂解雙加氧酶(CCD)家族催化β-胡蘿卜素、番茄紅素等雙鍵特異性裂解,生成β-紫羅蘭酮(花香、熱帶果香)、6-甲基-5-庚烯-2-酮(柑橘、蘋果香)等特征香氣,茄屬植物的CCDs基因高表達可顯著提升風味強度。
光照信號可以調節CCD活性。相較于黑暗環境,恒定的光照可以使矮牽牛的CCD1基因維持更高的轉錄水平,促進β-紫羅蘭酮生成量的增加。16?h/8?h(明/暗)周期性的白光處理誘導了越橘CCD1和9-環氧類胡蘿卜素雙加氧酶基因的表達,在此基礎上增強其中的紅光和遠紅光,可顯著提升CCD1基因的表達,間接控制風味物質生成速率進程。
3) 苯丙氨酸衍生花木香
苯丙氨酸代謝通過脫羧途徑與解氨途徑的分支轉化,生成具有花香、果香及辛香特征的關鍵揮發性物質。在脫羧途徑中,苯丙氨酸在芳香族氨基酸脫羧酶家族和苯乙醛還原酶家族的共同催化下,生成苯乙醛(玫瑰香)、2-苯乙醇(果香)等賦予番茄等果實花果香氣的關鍵揮發性風味物質。解氨途徑則由PAL催化第1步限速反應,其下游產物通過甲基化、還原等修飾形成揮發性酚類:如乙酸針葉酯在丁香酚合酶的作用下生成丁香酚(木香、辛香),兒茶酚經O-甲基轉移酶甲基化生成愈創木酚(木香、煙熏味),水楊酸通過水楊酸甲基轉移酶生成水楊酸甲酯(冬青藥草香)。
光照動態調節兩條代謝途徑的核心機制在于光信號通過中波紫外線(UV-B)的紫外輻射抗性蛋白8(UVR8)等光感知受體及下游下胚軸伸長因子5(HY5)等轉錄因子構成的信號級聯,精準調控PAL等關鍵基因的表達。尤其是PAL催化的苯丙烷途徑,對環境信號高度敏感,多種番茄辣椒PAL基因上游普遍存在光響應元件。25?℃環境中貯存的甜椒,經0.25?kJ/m2的UV-C處理能顯著抑制其PAL基因表達,阻斷苯丙烷代謝主鏈,減少甜椒苯丙氨酸的代謝通量。
3.1.2 滋味成分
1) 糖代謝途徑
番茄辣椒采后品質的維持與糖代謝密切相關,其中蔗糖代謝是核心環節。在果實成熟過程中一系列酶協同完成蔗糖的合成與降解,蔗糖磷酸合成酶(SPS)是蔗糖合成的關鍵限速酶,蔗糖降解則依賴于蔗糖轉化酶將蔗糖不可逆地水解為葡萄糖和果糖,這些過程直接影響果實甜度。
光信號通過調控糖代謝間接影響滋味品質。在遮光處理的辣椒果實中,光信號因子組成型光形態建成蛋白1 (COP1)和光敏色素互作因子4(PIF4)顯著下調、蔗糖合成酶和蔗糖轉化酶等糖代謝關鍵基因表達被顯著抑制,二者呈現高度正相關表明光信號通路(COP1-PIF4)可能是連接環境光強與果實糖分積累的重要橋梁,參與調控果實甜味形成與積累。LED照射能促進采后果蔬繼續進行光合作用合成糖類物質,補充因呼吸作用消耗的糖,提高或維持果蔬中的糖含量。4?kJ/m2的UV-C處理能夠較好地維持貯藏期SPS和蔗糖合成酶的活性,顯著誘導采后番茄在13?℃、相對濕度95%條件下貯藏28?d內總糖的積累,遮光處理則會降低番茄果實中葡萄糖和果糖水平。HY5是將光信號傳遞到光感下游的關鍵調節因子,可直接激活細胞壁轉化酶LIN5和LIN6、液泡轉化酶VI、蔗糖合成酶SS1和SS7等蔗糖代謝基因,進而影響果實甜度。
2) 有機酸代謝途徑
以檸檬酸和蘋果酸為代表的有機酸是番茄辣椒果實酸度的物質基礎,通過三羧酸(TCA)循環生成。檸檬酸主要通過檸檬酸合酶合成,烏頭酸酶可將檸檬酸轉化為異檸檬酸;蘋果酸是TCA循環的中間產物,其與草酰乙酸的轉化受NADH的NAD+的影響。
對轉色期番茄分別施以紅光或藍光處理,番茄有機酸含量較無光照的對照組分別高34.5%和22.4%,藍光處理還有利于抗壞血酸合成,為蘋果酸合成提供還原力。相較于黑暗環境,光照使TCA循環中的丙酮酸、異檸檬酸、蘋果酸、延胡索酸和琥珀酸含量上調,光照下加速了糖類代謝為風味形成的次生代謝奠定了更好的物質基礎。可溶性糖為有機酸合成提供碳骨架,并與有機酸共同決定糖酸比這一關鍵風味指標。
3) 鮮味物質代謝途徑
鮮味主要與氨基酸和蛋白質相關,是番茄辣椒果實的重要風味屬性。光照可能通過影響蛋白質降解、氨基酸合成和關鍵酶活性調控鮮味物質代謝。24?℃、藍光(450?nm、50?μmol/(m2·s))處理48?h使采后辣椒中總氨基酸、鮮味氨基酸含量達到或接近黑暗處理的2?倍。
GABA也與鮮味與柔和口感相關。GABA以谷氨酸為前體,經谷氨酸脫羧酶(GAD)催化生成GABA。UV-C(254?nm、0.25?kJ/m2)能強烈誘導甜椒GAD基因表達,使GABA合成量達對照組6.2?倍;無光貯存抑制GAD及相關調控因子的表達,阻礙GABA積累。GABA代謝的激活常與多酚轉化、糖代謝等過程交織,協同提升植物中鮮味、甜味等感官特性。
4) 辣味與澀味成分
苯丙烷途徑是合成辛辣與澀味物質的關鍵代謝途徑。該途徑以PAL為限速酶,不僅調控著辣椒素類辛辣物質的合成,同時也參與生成綠原酸、咖啡酸等酚酸類物質,以及槲皮素、山柰酚衍生物等構成澀味的類黃酮的合成。辣椒素的合成直接依賴于苯丙氨酸提供的香草胺與以(E)-8-甲基-6-壬烯酸為代表的支鏈脂肪酸衍生物,通過縮合反應得到辣椒素類成分,前體脂肪酸鏈結構的多樣性使得辣椒素類物質具有多樣性。
與花木香的調控路徑類似,光通過調控PAL基因的活性,干預苯丙烷途徑,實現果實澀味和辣味的調控。不同波長的光通過激活不同光受體與信號路徑,對苯丙烷代謝產生差異化調控效應。16?h/8?h(明/暗)周期的光照通過誘導茄科植物(煙草)中光信號通路中HY5蛋白的表達,激活具有光依賴性的MYB轉錄因子,促進PAL表達;藍光貯藏則激活櫻桃番茄酚類代謝,7?d后綠原酸、咖啡酸、蘆丁等酚類化合物含量顯著增加。遮光薄膜處理辣椒通過下調光信號轉導基因COP1和PIF4的表達,抑制PAL基因的轉錄,減弱辣椒的苯丙烷代謝;UV-C處理顯著抑制甜椒中PAL基因的表達,抑制類黃酮生物合成途徑中黃酮醇合成酶、黃烷酮3β-羥化酶等相關基因的表達,導致山柰酚衍生物、槲皮素衍生物等黃酮類化合物含量下調,而2,3-二羥基苯甲酸等其他酚酸含量上調。
3.2 顏色調控作用
類胡蘿卜素代謝是果實顯色的分子基礎,其合成與裂解受光照影響。類胡蘿卜素合成途徑為八氫番茄紅素合酶(PSY)催化香葉基焦磷酸,生成番茄紅素,再由番茄紅素β-環化酶和β-胡蘿卜素羥化酶等修飾顯色表型,生成β-胡蘿卜素和玉米黃素等。裂解途徑則依賴CCDs,其中CCD4能夠催化色素降解影響果肉著色。
光信號被光敏色素、隱花色素等光受體感知,通過COP1-HY5和光敏色素互作因子家族(PIFs)等蛋白信號及其通路的傳遞整合,影響PSY活性。在PIF家族中,PIF1作為PSY基因的強效抑制因子,通過直接結合PSY啟動子抑制類胡蘿卜素的積累,光暴露則引發PIF水平下降。HY5是PIFs的拮抗劑,通過競爭性結合促進色素合成。在紅光和藍光照射下,番茄PIF表達下調,HY5水平顯著升高,表明LED光誘導胡蘿卜素積累存在雙重調控機制,通過PIFs和HY5分別抑制和增強激活PSY。UV-C照射是延緩茄科果實采后轉色的有效手段,UV-C處理顯著下調PSY基因Psy1的表達,導致番茄紅素等類胡蘿卜素前體積累減少。同時,UV-C能選擇性調控環化酶基因,改變類胡蘿卜素的組成。例如,0.25?kJ/m2的UV-C抑制了甜椒中β-胡蘿卜素羥化酶基因BCH1的表達,減少β-胡蘿卜素的羥化。4.2?kJ/m2的UV-C顯著下調了番茄紅素β-環化酶基因Lcy-β的表達,阻礙番茄紅素向β-胡蘿卜素的轉化,導致β-胡蘿卜素積累顯著降低,果實顏色偏粉紅色而非橙紅。這些基因表達的下調共同阻礙了類胡蘿卜素代謝通路的正常進行,有效保持了果實的綠色或延緩了紅色、橙色的顯現。
3.3 硬度維持作用
果實軟化源于以纖維素、半纖維素、果膠為代表的細胞壁多糖網絡的酶促解體。UV-C照射能抑制細胞壁降解相關酶類的基因表達和酶活性,有效延緩果實軟化,維持硬度。研究表明,UV-C顯著抑制了細胞壁結構蛋白擴展素基因Exp1的表達,導致其mRNA豐度在貯藏前期顯著降低,削弱了擴展素破壞纖維素與半纖維素間氫鍵的能力,從而延緩細胞壁的擴展和軟化。同時,UV-C顯著推遲并抑制了纖維素酶基因Cel1的表達峰值,使其對應的纖維素酶活性維持在低水平。對于果膠代謝,UV-C處理在貯藏早期顯著抑制PME2.1的表達及其酶活性,使處理組在貯藏期中期無酶活峰值且活性持續較低。此外,UV-C處理能顯著降低PG、β-D-半乳糖苷酶、木聚糖酶等多種細胞壁水解酶和蛋白酶活性,延遲其活性峰值的出現。
3.4 抗氧化性提升作用
光照能夠促進抗壞血酸的生物合成,增強果實的抗氧化能力。抗壞血酸的生物合成主要通過D-甘露糖/L-半乳糖途徑。研究發現,經較高光強(300、 600?μmol/(m2·s))處理的番茄中,該途徑中的關鍵基因表達顯著上調。例如,在300?μmol/(m2·s)光強下,GDP-D-甘露糖3′,5′-差向異構酶基因的表達量達到暗處理組的13?倍,從而為下游抗壞血酸的合成提供了充足的底物(GDP-L-半乳糖)。同時,限速酶基因GGP以及終端酶基因GalDH的表達也顯著升高,共同促進了抗壞血酸的積累。此外,光照還誘導了一系列非酶抗氧化劑合成相關基因的表達上調,進一步增強了抗氧化防御體系。這些基因包括參與氧化還原平衡的葉綠體NADP依賴型蘋果酸脫氫酶、參與甲硫氨酸循環的腺苷同型半胱氨酸酶、編碼具有單線態氧猝滅功能的VB6合成基因SlPDX1.2,以及參與脯氨酸合成的Δ1-吡咯啉-5-羧酸還原酶。上述多途徑的協同作用共同提升了果實的整體抗氧化能力。
3.5 代謝協同作用
番茄辣椒的采后貯運過程中,光調控并非孤立影響單一品質性狀,而是通過干預核心物質的初級代謝,調控次級代謝網絡的多種反應。苯丙烷代謝途徑是連接香氣、辣味、澀味與抗氧化性的關鍵節點,以光敏性限速酶PAL活性調控為中心,采后光照干預可影響流向辣椒素等辛辣物質、類黃酮和酚酸等澀味物質,以及苯乙醛和丁香酚等揮發性花香物質的碳通量,實現對番茄辣椒采后風味品質的調控;藍光可進一步提升辣椒素前體苯丙氨酸和綠原酸等抗氧化酚類含量,提升蔬菜的抗氧化性。類胡蘿卜素代謝具有色香調控雙重功能,類胡蘿卜素既是顯色色素,又是風味香氣前體。此外,紅光促進番茄紅素積累的同時,也可通過激活CCDs裂解途徑,促進β-紫羅蘭酮等香氣物質生成。但這也意味著色香難兩全,因為顏色積累與香氣合成存在對共同前體的代謝競爭。此外,LED補光促進光合作用,為采后代謝提供額外的能量(ATP/NADPH)和碳骨架基礎,直接支撐糖、有機酸的積累,影響甜酸滋味體驗,也為需要大量還原力的酚類轉化等合成過程提供動力。因此,光合作用產物通過能量代謝途徑串聯了滋味調控和抗氧化性等功能活性。硬度的維持主要通過抑制細胞壁降解實現,完好的細胞結構不僅能夠維持質地,也能夠保護細胞內風味成分、抗氧化物質和色素,為其他品質性狀的保持提供物理屏障。
4 結 語
光照對番茄辣椒采后品質的調控涉及多種代謝途徑的協同作用,其機制與光信號感知、轉錄調控、酶活性調節及次級代謝物合成密切相關。本文從風味、顏色、硬度和抗氧化能力4?個維度,系統總結了UV-C、藍光、紅光、白光等不同光質對番茄辣椒果實采后品質的調控作用,并整合了相關代謝路徑與物質基礎。
在采后貯藏階段,不同波長的光照通過特異性調控番茄和辣椒的生理代謝途徑,顯著影響其風味、顏色、硬度和抗氧化性能,體現出光質依賴的調控效應。UV-C通過抑制類胡蘿卜素合成關鍵基因Psy1表達與延緩葉綠素降解、抑制果實轉紅、減少擴展素和PME等細胞壁降解相關酶類的基因表達,維持果實硬度,同時提升酚類、抗壞血酸含量及過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶、超氧化物歧化酶等酶活,激活抗氧化系統。藍光抑制番茄紅素積累,延遲果實成熟,促進GABA、游離氨基酸與酚類物質的合成,增強風味復雜度與健康價值,并能夠提升類胡蘿卜素、黃酮與抗壞血酸等抗氧化成分含量。紅光可以加速類胡蘿卜素尤其番茄紅素的生物合成,促進果實轉紅與抗氧化能力提升;紅光還通過上調糖代謝與抗氧化相關基因,提高果實甜度與脂相抗氧化能力,高R/FR的復合光更能維持果實硬度。白光作為廣譜光源,不僅能促進番茄紅素、β-胡蘿卜素等色素的快速積累,還能維持糖含量,增加谷氨酸等鮮味物質水平,提升風味品質,同時提升類胡蘿卜素、生育酚與抗壞血酸等抗氧化物質含量。光信號通過光受體介導的轉錄調控網絡,影響次生代謝、色素合成、細胞壁降解與抗氧化代謝,為采后番茄與辣椒的品質保持與調控提供了有效的物理手段。
未來研究需深入解析光信號與成熟代謝網絡的互作機制,聚焦光質、光強與多環境因子協同調控模型。需開發高效低耗的復合光譜與非熱聯合技術,同步優化色澤、質地、營養與風味。同時應推動低成本、智能化的光照設備產業化,平衡品質提升效益與能源成本,實現果實采后品質精準調控。
第一作者:
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詹嘉琪 碩士研究生
詹嘉琪,目前就讀于中國農業大學食品科學與營養工程學院,研究方向為食品風味化學與加工技術。
通信作者:
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勞菲 副教授
勞菲,美國俄亥俄州立大學博士,中國農業大學食品科學與營養工程學院副教授,農業農村部果蔬加工重點實驗室秘書。研究方向為現代食品風味加工理論與技術。主持“十四五”國家重點研發計劃項目課題1 項、國家自然科學基金項目1 項、省級重點研發計劃項目課題2 項,農業行業標準制修訂項目5 項,地方/企業合作項目10余項;參編“十三五”“十四五”規劃教材《果蔬加工學》《食品加工新技術》;入選2024年度Wiley威立中國高貢獻作者,獲神農中華農業科技獎優秀創新團隊獎1 項。
引文格式:
詹嘉琪, 蘇比努爾·艾合買提, 吳繼紅, 等. 光調控番茄辣椒采后感官品質及風味干預機制[J]. 食品科學, 2026, 47(8): 411-420. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250924-191.
ZHAN Jiaqi, Subinuer AIHEMAITI, WU Jihong, et al. Light regulation of postharvest sensory qualities and flavor modulation in tomatoes and peppers: a review[J]. Food Science, 2026, 47(8): 411-420. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250924-191.
實習編輯:林安琪;責任編輯:張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網
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為了幫助食品及生物學科科技人員掌握英文科技論文的撰寫技巧、提高SCI期刊收錄的命中率,綜合提升我國食品及生物學科科技人員的高質量科技論文寫作能力。中國食品雜志社擬定于2026年8月13—14日在安徽合肥舉辦“第13屆食品與生物學科高水平SCI論文撰寫與投稿技巧研修班”,為期兩天。
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為系統提升我國食品營養與安全的科技創新策源能力,加速科技成果向現實生產力轉化,推動食品產業向綠色化、智能化、高端化轉型升級,由北京食品科學研究院、中國食品雜志社《食品科學》雜志(EI收錄)、中國食品雜志社《Food Science and Human Wellness》雜志(SCI收錄)、中國食品雜志社《Journal of Future Foods》雜志(ESCI收錄)主辦,合肥工業大學、安徽省食品行業協會、安徽大學、合肥大學、合肥師范學院、北京工商大學、中國科技大學附屬第一醫院臨床營養科、安徽糧食工程職業學院、皖西學院、滁州學院、蚌埠學院共同主辦的“第六屆食品科學與人類健康國際研討會”,將于 2026年8月15-16日(8月14日全天報到)在中國 安徽 合肥召開。
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為對標農業農村部2035年科技規劃及“十四五”“十五五”發展方向,推動農產品加工與儲運的工程化、智能化、綠色化升級,由湖南省農業科學院、湖南農業大學、北京食品科學研究院、國際食品科技聯盟(IUFoST)、中國農業大學、岳麓山工業創新中心主辦,湖南大學、中南林業科技大學、長沙理工大學、湖南中醫藥大學、湘潭大學、岳麓山實驗室協辦,中國食品雜志社、洞庭實驗室、湖南省食品科學技術學會、湖南省農產品加工與質量安全研究所、湖南農業大學食品科學技術學院、Springer Nature-《Agricultural Products Processing and Storage》雜志承辦的“第二屆農產品加工與食品制造國際學術研討會—創新引領綠色智造,AI賦能科技進步”,將于2026年9月19-20日(9月18日會議報到)在中國 湖南 長沙召開。
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