《食品科學(xué)》：貴州大學(xué)母應(yīng)春正高級實驗師等：洞釀醬香酒第2輪次堆積發(fā)酵中酒醅微生物群落與揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)關(guān)聯(lián)分析

醬香型白酒簡稱醬酒，以其獨特的醬香風(fēng)味、豐滿的酒體以及優(yōu)雅細膩的香氣且回味悠長等特點而享譽盛名。其風(fēng)味構(gòu)成是原料、環(huán)境、生產(chǎn)工藝及貯藏等因素共同作用的結(jié)果。傳統(tǒng)醬酒釀造依賴開放式環(huán)境，在生產(chǎn)過程中的微生物群落易受季節(jié)性溫濕度波動影響，導(dǎo)致最終產(chǎn)品的批次間品質(zhì)產(chǎn)生差異。與之相比，洞釀醬香酒依托于天然溶洞生態(tài)系統(tǒng)進行釀造。洞內(nèi)形成恒溫恒濕（常年保持18～22 ℃）的穩(wěn)定封閉環(huán)境為釀造微生物的富集與代謝提供了穩(wěn)定條件。此外，當(dāng)?shù)貧夂驖駶櫋⑺募痉置鳎大w本身具有上、中、下三洞聯(lián)通、通風(fēng)良好的結(jié)構(gòu)特點，加之洞內(nèi)深厚的沉積土壤為建造窖池提供了天然條件。在此獨特的微生態(tài)環(huán)境基礎(chǔ)上，結(jié)合高溫大曲等傳統(tǒng)工藝，最終形成了獨特的“洞釀醬香”體系，成就了其酒體醇厚優(yōu)雅、回味細膩悠長的風(fēng)味特征。目前研究主要聚焦于洞釀醬香酒微生態(tài)環(huán)境，但對于核心工藝環(huán)節(jié)特別是第2輪次堆積發(fā)酵中微生物與風(fēng)味的動態(tài)關(guān)聯(lián)機制尚缺乏系統(tǒng)解析。

堆積發(fā)酵是醬酒釀造過程中微生物擴增富集的關(guān)鍵階段，直接決定了基酒產(chǎn)出效率與風(fēng)味品質(zhì)。該階段通過酒醅與外界環(huán)境的充分接觸，可捕獲并富集多樣化的糖化、發(fā)酵及產(chǎn)香微生物，為后續(xù)窖池發(fā)酵提供菌種資源；同時，其代謝產(chǎn)物與酶系的積累可為醬香風(fēng)味的形成奠定基礎(chǔ)。醬香型白酒的釀造周期通常為7個輪次，其中第2輪次處于發(fā)酵中期階段，具有淀粉轉(zhuǎn)化率高、風(fēng)味物質(zhì)大量形成和積累的優(yōu)勢，其工藝周期約96 h，通過高溫堆積使溫度逐步升至40～45 ℃。針對第2輪次堆積發(fā)酵，張春林等系統(tǒng)探討了酒醅的理化特性與微生物組成，揭示了環(huán)境因子對群落結(jié)構(gòu)的驅(qū)動作用；黃蘊利等利用高通量測序（HTS）技術(shù)在酒醅中鑒定出138 個屬細菌和54 個屬真菌，并明確了淀粉、總酸含量等關(guān)鍵理化指標與裸胞殼屬（Emericella）、曲霉屬（Aspergillus）等微生物的顯著相關(guān)性（P＜0.01）。張紅霞進一步指出，此階段酵母菌群的多樣性及分布是維持乙醇產(chǎn)率和菌群穩(wěn)態(tài)的關(guān)鍵因素。此外，李喆等通過空間位置差異分析，明確了二輪次堆積發(fā)酵中關(guān)鍵代謝產(chǎn)物的動態(tài)變化規(guī)律。鑒于第2輪次堆積發(fā)酵在核心微生物富集與關(guān)鍵風(fēng)味前體物質(zhì)形成中的關(guān)鍵作用，貴州大學(xué)釀酒與食品工程學(xué)院的羅華艷、母應(yīng)春*和蘇偉等人聚焦于洞釀環(huán)境下的第2輪次堆積發(fā)酵階段，結(jié)合HTS與固相微萃取-氣相色譜-質(zhì)譜（SPME-GC-MS）聯(lián)用技術(shù)，系統(tǒng)剖析此過程中酒醅微生物群落結(jié)構(gòu)與揮發(fā)性風(fēng)味的演替規(guī)律及二者間的關(guān)聯(lián)性，旨在為洞釀醬香酒工藝的穩(wěn)定化與規(guī)模化應(yīng)用提供堅實的依據(jù)，并為定向優(yōu)化發(fā)酵參數(shù)、提升白酒的品質(zhì)奠定理論基礎(chǔ)。

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白酒發(fā)酵過程中酒醅理化性質(zhì)的變化

表1顯示了白酒發(fā)酵過程中酒醅理化指標的動態(tài)變化。隨著發(fā)酵進行，微生物的快速生長與富集驅(qū)動了酒醅狀態(tài)的顯著改變。酒醅的溫度與水分質(zhì)量分數(shù)在發(fā)酵前期（0～72 h）維持穩(wěn)定后，因微生物代謝產(chǎn)熱及釋放結(jié)合水，于堆積發(fā)酵96 h后分別顯著上升至44.33 ℃和54.94%。在本研究所述的洞穴入口環(huán)境中，酒醅達到入窖溫度所需時間與傳統(tǒng)環(huán)境一致。在整個發(fā)酵過程中，淀粉質(zhì)量分數(shù)持續(xù)下降，從0 h的32.24%顯著下降到96 h的25.82%，表明淀粉在微生物糖化酶的作用下不斷被分解和消耗，逐步轉(zhuǎn)化為可利用的碳源。與此同時，還原糖與酸度則呈現(xiàn)顯著上升趨勢，這一變化規(guī)律與傳統(tǒng)環(huán)境下的相關(guān)研究結(jié)果一致。酒醅中還原糖含量的增加主要來自于淀粉的逐步水解，至堆積發(fā)酵96 h時，隨著微生物生長趨于平緩，還原糖得以持續(xù)累積。酸度于堆積發(fā)酵96 h時達到峰值4.99 mL/g（0 h為3.55 mL/g），這可能歸因于發(fā)酵過程中多種微生物代謝活動所產(chǎn)酸的積累。例如，霉菌分泌的酸性蛋白酶可有效降解醅堆中的蛋白質(zhì)，生成氨基酸等酸性物質(zhì)。上述結(jié)果表明，酒醅中各項理化因子的動態(tài)變化與微生物群落的演替密切相關(guān)，共同構(gòu)成了白酒發(fā)酵微生態(tài)中復(fù)雜的互作關(guān)系。

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微生物的豐富性和多樣性

利用Illumina MiSeq基因測序儀檢測酒醅在第2輪次堆積發(fā)酵過程中的微生物群落變化。細菌和真菌的有效序列數(shù)分別在37 683.67～43 937.67和11 973.00～55 373.33之間（表2）。如圖2所示，稀釋曲線隨著測序深度的增加而逐漸趨于平緩，表明測序數(shù)據(jù)量合理，結(jié)果可充分反映洞釀醬香酒第2輪次堆積發(fā)酵酒醅樣本中細菌與真菌的群落多樣性特征。

在評價指標方面，Chao1指數(shù)常用于反映物種豐富度，Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)多用于評估群落的物種多樣性。細菌群落在初始階段（SE0 h）的Chao1指數(shù)高達294.50，顯著高于后期發(fā)酵階段，同時Shannon指數(shù)（5.30）和Simpson指數(shù)（0.94）也處于峰值，反映了初始狀態(tài)中原料、酒曲及環(huán)境中微生物組成的復(fù)雜性；而真菌群落的Chao1指數(shù)在48 h時達到峰值（98.00），Shannon指數(shù)（2.93）和Simpson指數(shù)（0.69）在24 h時驟升，隨后趨于平穩(wěn)，表明真菌群落在發(fā)酵進程中呈現(xiàn)出先增加后穩(wěn)定的演變特征。隨著發(fā)酵進程的推進，細菌群落的豐富度與多樣性在后期（SE72 h）降至最低，即Chao1指數(shù)為188.69，Shannon指數(shù)為4.41及Simpson指數(shù)為0.88，說明堆積發(fā)酵后期的高溫（44.33 ℃）和高酸環(huán)境（4.99 mL/g）對部分細菌的生長有抑制作用；盡管真菌的Chao1指數(shù)在96 h時下降至64.00，但Shannon指數(shù)仍維持在較高水平（3.34），反映出其多樣性未出現(xiàn)劇烈衰減。綜合分析可知，在第2輪次洞釀醬香酒的堆積發(fā)酵過程中，細菌群落的豐富度與多樣性先降后回升，而真菌豐富度先升后下降，其多樣性整體趨于增加；且整個過程中酒醅細菌的豐富度及多樣性始終高于真菌。

圖3展示了酒醅中真菌與細菌群落結(jié)構(gòu)的主坐標分析（PCoA）結(jié)果，揭示了發(fā)酵過程中微生物β多樣性的動態(tài)變化。真菌群落分析中，PCo1和PCo2分別解釋了46.73%和11.88%的變異度（圖3a）。發(fā)酵初期（SE0 h）樣本集中于坐標系左下方區(qū)域，而發(fā)酵末期（96 h）樣本則明顯分布于右上方，表明真菌群落結(jié)構(gòu)在發(fā)酵初期與后期存在顯著差異。發(fā)酵中期（24～72 h）樣本在二維空間中呈現(xiàn)漸進式遷移態(tài)勢，其中SE72 h與SE96 h樣本空間位置較為接近，表明兩者真菌群落結(jié)構(gòu)具有較高的相似性。細菌群落呈現(xiàn)相似演變規(guī)律，PCo1和PCo2的累計方差貢獻率達61.38%（圖3b）。SE0 h與SE96 h樣本在空間中呈現(xiàn)明顯分離，中間階段樣本隨發(fā)酵時間的延長逐步過渡。這種微生物群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化與發(fā)酵過程中環(huán)境參數(shù)的改變密切相關(guān)，如溫度從29.67 ℃升至44.33 ℃、水分質(zhì)量分數(shù)從45.12%增至54.94%，這些因素共同驅(qū)動了細菌與真菌群落的系統(tǒng)性演替。

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微生物群落結(jié)構(gòu)

根據(jù)高通量測序結(jié)果，本研究將平均相對豐度大于1.00%的細菌門與屬界定為優(yōu)勢菌群，低于此閾值的類群則統(tǒng)一歸為其他。未能在門或?qū)偎酵瓿煞诸悓W(xué)鑒定的序列，標記為未分類。

在細菌群落方面，共檢測出22 個細菌門（圖4a）。其中，厚壁菌門（Firmicutes）以92.61%的平均相對豐度占據(jù)絕對優(yōu)勢。該菌群所具有的耐高溫特性，與發(fā)酵進入后期時體系溫度升高至44.33 ℃的條件形成顯著的協(xié)同適應(yīng)關(guān)系。這一優(yōu)勢分布，與已有相關(guān)研究報道的茅臺地區(qū)及常規(guī)酒廠在第2輪次發(fā)酵中厚壁菌門的主導(dǎo)規(guī)律一致。同時，由于洞釀環(huán)境中酒醅的持續(xù)高溫（＞40 ℃）顯著抑制了需氧微生物的生長繁殖，放線菌門（Actinobacteria）的相對豐度隨發(fā)酵進行明顯下降，這一變化趨勢與傳統(tǒng)發(fā)酵體系中放線菌門在中、后期表現(xiàn)出更高活性的結(jié)果形成了鮮明對比。在真菌群落層面，共鑒定出8 個真菌門（圖4b）。子囊菌門（Ascomycota）以95.49%的平均相對豐度占據(jù)絕對優(yōu)勢。其群落優(yōu)勢得益于該門類真菌對多種極端環(huán)境因子的綜合耐受能力，如持續(xù)高溫及高酸等。

在屬水平上，酒醅樣品共檢測到364 個細菌屬，其中枝芽孢菌屬（Virgibacillus，25.64%）、海洋芽孢桿菌屬（Oceanobacillus，19.04%）、克羅彭斯特德菌屬（Kroppenstedtia，14.57%）、芽孢桿菌屬（Bacillus，13.60%）、高溫放線菌屬（Thermoactinomyces，7.86%）、糖多孢菌屬（Saccharopolyspora，2.32%）、乳桿菌屬（Lactobacillus，1.85%）、假纖細芽孢桿菌屬（Pseudogracilibacillus，1.35%）和魏斯氏菌屬（Weissella，1.09%）這9 個優(yōu)勢屬累計相對豐度達到87.32%（圖5a）。堆積發(fā)酵初期（SE0 h），枝芽孢菌屬（21.47%）、海洋芽孢桿菌屬（17.74%）、克羅彭斯特德菌屬（14.97%）和芽孢桿菌屬（13.18%）為優(yōu)勢菌，此群落結(jié)構(gòu)與傳統(tǒng)醬香型白酒釀造過程的細菌組成特征相似。枝芽孢菌屬的耐高溫特性與高蛋白酶活性可促進發(fā)酵糖及氨基酸積累，與酒體風(fēng)味物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)。芽孢桿菌屬通過分泌糖化酶、淀粉酶和蛋白酶等催化原料水解，其產(chǎn)生的抗菌脂肽還調(diào)控微生物群落組成。隨著發(fā)酵進行，酒醅溫度逐漸升高（96 h達44.33 ℃），除了前述4 個優(yōu)勢細菌屬外，高溫放線菌屬因耐熱性在發(fā)酵后期相對豐度從0 h的4.98%上升為11.03%，成為優(yōu)勢屬之一，與發(fā)酵升溫驅(qū)動的微生物演替規(guī)律一致。

酒醅樣品中共鑒定出97 個真菌屬，其中6 個優(yōu)勢真菌屬分別為嗜熱真菌屬（Thermomyces，46.65%）、熱子囊菌屬（Thermoascus，13.91%）、復(fù)膜孢酵母屬（Saccharomycopsis，10.12%）、曲霉屬（Aspergillus，9.89%）、紅曲霉屬（Monascus，4.64%）和哈薩克斯坦酵母屬（Kazachstania，1.15%）（圖5b）。嗜熱真菌屬在堆積發(fā)酵初期（SE0 h）的相對豐度為68.71%，隨發(fā)酵的進行其相對豐度逐漸降低至96 h的32.14%，可能是因為堆積發(fā)酵過程中溫度不斷上升并超過其最適生長范圍，導(dǎo)致生長繁殖受到抑制。復(fù)膜孢酵母屬在整個發(fā)酵周期中占比保持穩(wěn)定，該菌屬能分泌多種酶分解淀粉，并在產(chǎn)品風(fēng)味形成和香氣復(fù)雜度構(gòu)建中發(fā)揮關(guān)鍵作用。曲霉屬在96 h時降至4.68%，其產(chǎn)生的α-淀粉酶和葡萄糖淀粉酶有助于淀粉水解和乙醇生成過程。值得注意的是，紅曲霉屬在96 h時的相對豐度顯著提升至12.48%，該菌屬分泌的酯酶可有效促進苯乙醇、肉豆蔻酸乙酯等風(fēng)味物質(zhì)生成。整體而言，洞釀環(huán)境中的溫度梯度變化驅(qū)動了微生物群落的演替。具體表現(xiàn)為發(fā)酵初期以耐熱芽孢桿菌、嗜熱真菌為主導(dǎo)，隨溫度升高逐步轉(zhuǎn)向高溫放線菌與紅曲霉等嗜熱菌屬；這一過程通過微生物酶系統(tǒng)如蛋白酶、淀粉酶等協(xié)同作用，持續(xù)催化原料水解與代謝，生成發(fā)酵糖、氨基酸衍生物及酯類等風(fēng)味前體或風(fēng)味物質(zhì)，構(gòu)成了洞釀醬香酒風(fēng)味形成的微生態(tài)基礎(chǔ)。

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微生物群落功能預(yù)測

基于檢測到的微生物基因組序列，使用PICRUSt2軟件預(yù)測洞釀醬香酒第2輪次堆積發(fā)酵酒醅中微生物代謝功能。對細菌菌群在京都基因與基因組百科全書（KEGG）-level-1及KEGG-level-2層級進行富集并分類，剔除人類疾病等無關(guān)代謝途徑后，KEGG-level-1共注釋到5 條核心代謝途徑，KEGG-level-2共注釋到47 條代謝途徑。其中，相對豐度排名前10的功能見表3。在KEGG-level-1上，代謝始終占據(jù)主導(dǎo)地位，其相對豐度范圍為73.03%～74.14%。這與米香型白酒發(fā)酵體系的研究結(jié)論一致，進一步印證了在醬香型白酒堆積發(fā)酵過程中，微生物驅(qū)動的基礎(chǔ)代謝是核心生化進程，主要表現(xiàn)為對原料中的蛋白質(zhì)、淀粉等大分子物質(zhì)的分解，進而生成小分子風(fēng)味前體物。此外，遺傳信息處理（9.80%～10.17%）和細胞過程（6.18%～6.91%）的豐度在發(fā)酵過程中保持相對穩(wěn)定，反映了酒醅微生物群落在適應(yīng)高溫（44.33 ℃）及高酸（4.99 mL/g）極端發(fā)酵環(huán)境下維持基本生命活動的需求。KEGG-level-2層面，氨基酸代謝（17.20%～17.34%）、碳水化合物代謝（14.89%～15.01%）、輔因子和維生素代謝（14.26%～14.78%）共同構(gòu)成了酒醅微生物的核心代謝網(wǎng)絡(luò)，與淀粉消耗（由32.24%降至25.82%）及還原糖積累（由2.69%升高至4.08%）的動態(tài)吻合，表明微生物在KEGG-level-2層面的優(yōu)勢代謝功能直接關(guān)聯(lián)于其對碳源和氮源的基礎(chǔ)利用與轉(zhuǎn)化，為后續(xù)風(fēng)味物質(zhì)的形成提供了關(guān)鍵的前體物質(zhì)。

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酒醅堆積發(fā)酵過程中揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的動態(tài)變化分析

在酒醅堆積發(fā)酵過程中共檢測出44 種揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)，包括酯類22 種、醇類6 種、醛類6 種、酚類4 種、酸類2 種和其他類4 種（圖6a）。隨著發(fā)酵的進行，醇類和酯類物質(zhì)的整體含量呈現(xiàn)顯著上升趨勢；而醛、酚、酸等其他類物質(zhì)的含量在0 h時最高，在發(fā)酵后期出現(xiàn)一定波動。在堆積發(fā)酵階段，酯類物質(zhì)的富集主要源于酵母菌與乳酸菌的協(xié)同代謝作用。較高堆積溫度（40～45 ℃）有效促進了酯化酶活性，推動了乙醇與有機酸（如乙酸、己酸）發(fā)生酯化反應(yīng)，生成乙酸乙酯、己酸乙酯等具有果香特征關(guān)鍵酯類物質(zhì)。同時，淀粉降解產(chǎn)生的糖類為酯類物質(zhì)的合成提供了充足的碳源，進一步促使酯類在發(fā)酵中期（48～72 h）出現(xiàn)顯著富集（圖6a）。主成分分析（PCA）結(jié)果顯示，PC1與PC2共同解釋了89.3%的原始信息，樣品點隨著發(fā)酵時間從第3象限向第4象限有序移動（圖6b），表明揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的組成呈現(xiàn)連續(xù)且定向的演變；此外，SE72 h與SE96 h樣品的顯著分離進一步印證了堆積發(fā)酵后期（＞72 h）風(fēng)味物質(zhì)的組成發(fā)生了顯著變化。

OPLS-DA結(jié)果顯示，模型參數(shù)優(yōu)異（R2X=0.978，R2Y=0.968，Q2=0.892)（圖6c），揭示了組間差異的特異性。經(jīng)200 次置換檢驗，Q2回歸線截距為－0.912 （圖6d），證實模型穩(wěn)定可靠，未過度擬合，可用于解析酒醅發(fā)酵過程中的代謝變化。基于此模型，以變量投影重要性（VIP）＞1與P＜0.05為標準，共篩選出14 種具有顯著組間差異的揮發(fā)性風(fēng)味化合物（圖7），包括酯類6 種、醛類3 種、醇類2 種、酚類1 種和其他物質(zhì)2 種，揭示了其在發(fā)酵進程中的動態(tài)變化規(guī)律。酯類作為主導(dǎo)風(fēng)味組分，其生成主要依賴微生物代謝與酯化反應(yīng)，通常呈現(xiàn)果香味。具體而言，3-羥基丁酸丁酯、丁二酸二乙酯和9-十六碳烯酸乙酯含量隨發(fā)酵推進持續(xù)上升至峰值；而苯乙酸丙酯與2-苯乙基丙酸酯僅在0、24、96 h 3 個時間點被檢出。γ-壬內(nèi)酯含量則呈現(xiàn)先升后降的趨勢，其在48 h時達到峰值后因高溫導(dǎo)致熱不穩(wěn)定性而發(fā)生降解，體現(xiàn)了發(fā)酵環(huán)境中溫度因素對風(fēng)味代謝的調(diào)控作用。本研究檢測的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)以酯類為主，其氣味閾值普遍較低，對白酒的整體香氣有很大貢獻。醛類化合物在發(fā)酵過程中總量逐步下降，其可還原轉(zhuǎn)化為醇類，進一步參與酯類合成。其中，3-糠醛主要源于還原糖與氨基酸在升溫階段發(fā)生的美拉德反應(yīng)，其生成與體系中還原糖積累同步。

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發(fā)酵過程中優(yōu)勢菌屬與顯著差異風(fēng)味物質(zhì)的相關(guān)性分析

本研究基于整個發(fā)酵階段的數(shù)據(jù)（0～96 h）對15 個優(yōu)勢菌屬與14 種顯著差異風(fēng)味物質(zhì)（VIP＞1，P＜0.05）進行Pearson相關(guān)性分析，旨在系統(tǒng)揭示微生物群落對風(fēng)味物質(zhì)的調(diào)控機制（圖8）。結(jié)果表明，微生物與風(fēng)味物質(zhì)之間共存在23 對顯著關(guān)聯(lián)（|r|＞0.7，P＜0.05），其中18 對呈顯著正相關(guān)、5 對呈顯著負相關(guān)。哈薩克斯坦酵母屬與異戊醇（r＝0.996）、9-十六碳烯酸乙酯（r＝0.989）和3-羥基丁酸丁酯（r＝0.983）呈極顯著正相關(guān)，表明該菌屬是酯類與醇類風(fēng)味化合物形成的主要貢獻者。這與Zhang Xue等的研究結(jié)果高度一致，該研究證實了哈薩克斯坦酵母屬與多種醇類、酯類物質(zhì)的強正相關(guān)性。作為一種常見于發(fā)酵酒中的酵母，該菌屬能在高酸、高溫環(huán)境中維持高效的乙醇發(fā)酵活性；其代謝產(chǎn)物乙醇在高溫條件下可進一步與脂肪酸發(fā)生酯化反應(yīng)，從而推動風(fēng)味物質(zhì)的積累。乳桿菌屬與壬醛（r＝0.983）、苯乙酸丙酯（r＝0.932）呈顯著正相關(guān)，但與丙位壬內(nèi)酯（r＝－0.955）呈負相關(guān)，這一結(jié)果揭示了其在代謝路徑上的雙向功能：該屬能催化氨基酸與乙酰輔A形成醇醛類物質(zhì)，還可以分泌羧酸酯酶促進脂肪酸與乙醇生成相應(yīng)的酯類，同時還可能對丙位壬內(nèi)酯的合成路徑產(chǎn)生抑制作用，從而實現(xiàn)對風(fēng)味物質(zhì)的調(diào)控。紅曲霉屬與3-羥基丁酸丁酯（r＝0.901）及9-十六碳烯酸乙酯（r＝0.893）均呈顯著正相關(guān)，其分泌的大量酯酶可催化脂肪酸與醇類發(fā)生反應(yīng)，促進酯類物質(zhì)的合成，與既往研究中紅曲霉在發(fā)酵食品中強化酯香的作用一致。糖多孢菌屬、假纖細芽孢桿菌屬和嗜熱真菌屬均與鄰苯二甲醚呈現(xiàn)顯著負相關(guān)（r分別為－0.951、 －0.904、－0.933）。熱子囊菌屬與1,2-二甲氧基-4-乙基苯（r＝0.966）、2,4-二叔丁基苯酚（r＝0.951）呈顯著正相關(guān)，其所分泌的多酚氧化酶催化酚類化合物的生成。這與任婷婷的研究中熱子囊菌屬與酚類物質(zhì)呈顯著正相關(guān)的結(jié)果一致，確認了該菌為酚類風(fēng)味形成的核心驅(qū)動菌屬。

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結(jié)論

本研究系統(tǒng)解析了洞釀醬香酒第2輪次堆積發(fā)酵過程中酒醅的理化特性、微生物群落結(jié)構(gòu)以及揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的動態(tài)變化規(guī)律，并深入探討優(yōu)勢微生物屬與顯著差異揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)間的相關(guān)性。結(jié)果顯示，在發(fā)酵過程中，酒醅的溫度、水分含量、還原糖和酸度呈現(xiàn)逐步上升趨勢，而淀粉含量則呈現(xiàn)遞減趨勢。高通量測序結(jié)果表明，厚壁菌門與子囊菌門分別占據(jù)細菌和真菌群落的絕對優(yōu)勢地位；在屬水平上，枝芽孢菌屬、海洋芽孢桿菌屬、克羅彭斯特德菌屬和芽孢桿菌屬為優(yōu)勢細菌屬，而嗜熱真菌屬、熱子囊菌屬、復(fù)膜孢酵母屬、曲霉屬、紅曲霉屬和哈薩克斯坦酵母屬則為優(yōu)勢真菌屬。微生物群落功能預(yù)測分析表明，在KEGG-level-1層面，代謝功能為酒醅堆積發(fā)酵過程中的核心功能，在KEGG-level-2層面，主要代謝途徑包括氨基酸代謝、碳水化合物代謝、輔因子和維生素的代謝、其他氨基酸的代謝、脂質(zhì)代謝等。本研究共檢測出44 種揮發(fā)性風(fēng)味化合物，其中14 種差異顯著（VIP＞1，P＜0.05）。相關(guān)性分析表明，15 個優(yōu)勢菌屬與14 個揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)間存在18 對顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），5 對顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。乳桿菌屬與苯乙酸丙酯、丙酸-2-苯乙酯及壬醛呈顯著正相關(guān)，紅曲霉屬和哈薩克斯坦酵母屬分別與3-羥基丁酸丁酯、9-十六碳烯酸乙酯及異戊醇呈顯著正相關(guān)。本研究可為洞釀醬香酒的品質(zhì)特性提供數(shù)據(jù)支撐，并為后續(xù)釀造工藝的優(yōu)化改進奠定理論基礎(chǔ)。

引文格式：

羅華艷, 母應(yīng)春, 蘇偉, 等. 洞釀醬香酒第2輪次堆積發(fā)酵中酒醅微生物群落與揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)關(guān)聯(lián)分析[J]. 食品科學(xué), 2026, 47(8): 164-173. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251015-087.

LUO Huayan, MU Yingchun, SU Wei, et al. Correlation analysis between microbial community and volatile flavor compounds in fermented grains during the second round of stacking fermentation of cave-brewed Jiangxiangxing Baijiu[J]. Food Science, 2026, 47(8): 164-173. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251015-087.

實習(xí)編輯：李帆；責(zé)任編輯：張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網(wǎng)

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