【螺旋動物全系列】扁蟲動物總門—扁形動物門（上）

扁蟲動物總門—扁形動物門（上）

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真后生動物亞界

扁蟲動物總門

扁形動物門

扁形動物門（學名：Platyhelminthes；語源：πλατ? platy扁平+ ?λμινθ- helminth-蟲）是動物界的一個門，是一類簡單的無環節兩側對稱動物，屬于無脊椎動物，有三胚層，無體腔，無呼吸及循環系統，有口，但無肛門，所以必須保持身體扁平，以使氧氣及養料能夠透過滲透來吸收。消化腔只有一個開口，同時用于進食及排泄；所以食物在其體內無法有效處理。已記錄的扁形動物約有29500種。生活于淡水、海水等潮濕處，體前端有兩個可感光的色素點。體表部分或全部分布有纖毛。

1.動物學史

扁形動物門是動物界的一個門，無脊椎動物，是一類兩側對稱，三胚層，無體腔，無呼吸系統、無循環系統，有口無肛門的動物。已記錄的扁形動物約有15000種。生活于淡水、海洋等潮濕處，體前端有兩個可感光的色素點（眼點）。體表部分或全部分布有纖毛。扁形動物門開始有發達的中胚層，并出現兩側對稱；有肌肉組織，感受器亦趨完善，攝食、消化、排泄等機能也隨之加強；由中胚層形成的間葉組織，亦稱實質組織，充滿體內各器官之間，能輸送營養和排泄廢物；組織細胞還有再生新的器官系統的能力。這些在動物進化上都具有重要意義。多數雌雄同體、異體受精，少數種類為雌雄異體。自由生活種類廣泛分布在海水和淡水的水域中，少數在陸地上潮濕土中生活(如：渦蟲)。大部分種類為寄生生活（如：血吸蟲，絳蟲，華枝睪吸蟲）。約2萬種，一般分為3綱：渦蟲綱Turbellaria、吸蟲綱Trematoda和絳蟲綱Cestoda.我國已發現近1000種。

傳統的醫學文獻會將扁形動物劃分為非寄生的渦蟲綱和三個營寄生物種的綱：絳蟲綱、吸蟲綱及單殖綱。然而，由于渦蟲綱已證實并非單系群，這種劃分方式在動物學來看已經過時。

非寄生的扁蟲都是捕食者，棲息于水中或遮蔭的陸上潮濕環境，例如落葉堆等。寄生種如絳蟲和吸蟲的生命周期比較復雜：它們的成熟階段會以寄生蟲的形式居住在魚類或陸上脊椎動物的消化系統里；而中間宿主階段會尋找可被感染的中間宿主。吸蟲的卵從最終宿主體內排出，而成年絳蟲會產生大量雌雄同體的節片，在成熟后會分離，排出宿主，再釋放卵。與其他寄生的類群不同，單殖綱是水生生物的體外寄生蟲，其幼蟲在附著于合適宿主之后，再變態為成蟲。

因為扁形動物沒有體腔，它們曾被認為是最原始的兩側對稱動物。但是，在1980年代中期以來的研究發現原來被分類為扁形動物的一個群體──無腔動物，離最初的兩側對稱動物祖先較任何其他現代類群更近。除去無腔動物后的扁形動物門是一個單系群，即是有一個共同祖先及其所有后裔組成的。扁形動物門屬于冠輪動物，是較復雜的兩側對稱動物的三個進化支之一。近年來的分析顯示出已重新定義、不再包含無腔動物的扁形動物門，是由兩個單系群，即鏈渦蟲目（英語：Catenulida）和被桿體綱（英語：Rhabditophora）所組成的；而絳蟲綱、吸蟲綱和單殖綱則組成了被桿體綱下的一個分支──新皮類（英語：Neodermata）底下的單系群，至于傳統的渦蟲綱物種范圍則涵蓋了除新皮類外的所有扁形動物。因此，傳統上認定的渦蟲綱現在被認為是并系群，因為其不包含從傳統渦蟲綱分支出去的寄生性物種之類群。

超過一半已知的扁形動物屬于寄生蟲，而且某些物種會對人類以及牲畜造成很大的傷害。血吸蟲病是由吸蟲綱裂體屬的物種所造成的，是所有由寄生蟲造成的人類疾病中第二致命的，僅次于瘧疾。囊蟲腦病變是當豬肉絳蟲的幼體（囊尾幼蟲）侵入中樞神經系統時產生，是后天獲得之癲癇的主因之一。這些寄生性物種在發展中國家的威脅來自于生食與未完全煮熟之食物而流行，以及從高風險地區的進口。在低度開發的國家中，人們可能無法負擔用以煮熟食物之燃料的費用，再加上設計不良之供水系統以及灌溉工程，使得不良的公共衛生及農業衛生提高被感染之風險。

兩種扁形動物在菲律賓、印尼、夏威夷、新幾內亞和關島被用來控制威脅原生種蝸牛生存的外來種非洲大蝸牛之種群大小，并收到良好成效。但是，最近發現這些扁形動物可能自身就會威脅原生種蝸牛的生存。在西北歐地區，以蚯蚓為食的新西蘭扁蟲（Arthurdendyus triangulatus）的散播引起各方擔憂。

扁形動物皆為兩側對稱（英語：Symmetry (biology)）動物：它們的左半側與右半側互為鏡像；這亦表示了這些動物可以分辨出其頂部與底部、以及其頭部及尾部。就像其他的兩側對稱動物，它們的細胞可分成三個胚層，即：內胚層、中胚層及外胚層，而刺胞動物及櫛水母等輻射對稱動物（英語：Symmetry (biology)）則只有兩個胚層。不同于其他兩側對稱動物，扁形動物并沒有體腔，所以被稱為無體腔動物。它們也沒有特化的循環系統及呼吸系統器官，而這些都是為扁形動物分類時的解剖特征。它們的身體是柔軟且沒有分節的。

2.系統發展

關于扁形動物的起源問題學者們的意見尚未一致。一種學說是郎格（lang）所主張的，認為扁形動物是由爬行櫛水母進化來的。因櫛水母在水底爬行，喪失了游泳機能，體形扁平，口在腹面中央等特征與渦蟲綱的多腸目極相似。另一種學說是由格拉夫（Graff）所提出的認為扁形動物的祖先是浮浪幼蟲樣的，這像浮淚幼蟲的祖先適應爬行生活后，體形扁平，神經系統移向前方，原口留在腹方，而演變為渦史綱中的無腸目。這2種學說都有它們的根據，但是無腸目的有機結構是最簡組和最原始的，因此后一種學說可能更為正確。這是多年來多數學者們一致的看法。但是近年來也有些學者認為大口目渦蟲是最原始的一類。無腸目及鏈蟲目渦蟲是由大口目祖先分出的分支。

扁形動物中，自由生活的渦蟲綱是最原始的類群。吸蟲綱無疑是由渦蟲綱適應寄生生活的結果而演變來的。吸蟲的神經、排泄等系統的形式與渦蟲綱單腸目極為相似（部分渦蟲營共棲生活，纖毛和感覺器官趨于退化，與吸蟲很相似，而吸蟲的幼蟲時期也有纖毛，寄生后才消失。這些事實都可以證實營寄生生活的吸蟲是起源于自由生活的渦蟲。

關于絳蟲綱的起源問題有兩種著法；一種認為它是吸蟲對寄生生活進一步適應的結果，認為單節絳蟲亞綱體不分節，形態很像吸蟲，但是單節絳蟲亞綱和其他絳蟲的關系不大；一種認為絳蟲起源于渦蟲綱中的單腸目，因為它們的排泄系統和神經系統都很相似，而且單腸目中有借無性繁殖組成鏈狀群體的現象，這和絳蟲產生節片的能力可能有關系。因此，后一種看法是比較可信的。

早期分類將扁形動物分為四組，即：渦蟲綱、吸蟲綱、單殖綱及絳蟲綱。這個分類長久以來都被認為是一種人工強行分類，所以Ehlers (1985)提出一個比較符合系統發生學觀點的分類，將渦蟲綱分為12個目，然后再將吸蟲類、單殖類和絳蟲類等寄生蟲組合成一個新的新皮總綱（英語：Neodermata）?？墒沁@個分類仍然主要只為科學文獻采用，所以以下我們仍然以傳統分類去介紹扁形動物的分類。

（1）渦蟲綱

渦蟲綱包括有物種4500種，均能自由遷徙，長度從1mm（0.039英寸）到600mm（24英寸）不等。大多數為掠食者或者是食腐動物。多居住在陰暗潮濕的地方，如落葉底下。然而，部分物種會與其他動物（例如：甲殼類動物）共生、甚或是寄生。

（2）吸蟲綱

吸蟲綱的學名Trematoda源自希臘語的τρ?μα，意思就是一個孔洞。

（3）單殖綱

單殖綱，舊作單殖目，目前包括約1100個物種，絕大多數都是外部寄生蟲，需要特定物種作為中間宿主。體型細小，約2～3cm長。這些中間宿主以魚類最為常見，但有時也可以是兩棲類或水生爬行類動物。少數屬于內部寄生蟲。單殖綱的成蟲在其后端有大型的附著器官?！皢沃尘V”這名稱源由于這些寄生蟲的生命周期只有一個非蚴階段（Nonlarval stage）。

（4）絳蟲綱

絳蟲有扁瘦但非常長的身體。其學名“cestode”的字根源于拉丁語的cestus，意思就是“帶子”。這3400個絳蟲的物種的成蟲都是內部寄生蟲。它們沒有口部和腸臟。