《人類科學(xué)技術(shù)史-343》摩爾根的基因?qū)W說

摩爾根的基因?qū)W說

孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn)，引起了人們對(duì)遺傳問題的進(jìn)一步探索。如遺傳因子(基因）是虛構(gòu)還是客觀實(shí)在？它究竟在哪里？在動(dòng)物、植物體內(nèi)，在生殖細(xì)胞中，遺傳基因以何種形式存在？能否按一種確定的機(jī)理來促成遺傳基因的分布等等，對(duì)這些問題的探索和研究，使遺傳學(xué)從個(gè)體水平發(fā)展到細(xì)胞水平，因而使遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)結(jié)合了起來。

早在19世紀(jì)70年代，德國(guó)生物學(xué)家赫脫維奇(1849-1922)和瑞士生物學(xué)家福爾(1845-1892)通過對(duì)動(dòng)物的研究；德國(guó)生物學(xué)家斯脫拉斯伯格(1844-1912）通過對(duì)植物的研究，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有性生殖是通過兩性細(xì)胞核的結(jié)合實(shí)現(xiàn)的，并在1884年提出了細(xì)胞核是遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的見解。1879年德國(guó)生物學(xué)家弗萊明(1843-1915）發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核中的"染色質(zhì)"。他詳細(xì)觀察了染色質(zhì)在細(xì)胞分裂時(shí)的變化。當(dāng)細(xì)胞分裂時(shí)，染色質(zhì)形成若干條分離的絲狀物，它們一般是成對(duì)的，而且不同的生物都有恒定的條數(shù)。

在無性生殖的細(xì)胞分裂時(shí)，每條染色質(zhì)絲都是準(zhǔn)確地均等地分裂和分配的，從而形成兩個(gè)細(xì)胞核。1888年德國(guó)解剖學(xué)家瓦爾德爾將這種染色質(zhì)絲命名為"染色體"。1887年以后比利時(shí)胚胎學(xué)家貝納登(1845-1910)、斯特勞伯格(1844-1912)等人相繼發(fā)現(xiàn)了減數(shù)分裂，即在有性生殖的細(xì)胞分裂過程中，當(dāng)形成配子時(shí)，性細(xì)胞的染色體數(shù)目減少一半，在受精作用中精核和卵核提供了等量的互補(bǔ)的染色體，兩者結(jié)合，使染色體恢復(fù)到正常的數(shù)目。因此，體細(xì)胞中染色體套數(shù)是2倍數(shù)，配子中為1倍數(shù)。

與此同時(shí)，耐格里和德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼(1834-1914)提出一個(gè)假設(shè)，認(rèn)為每種生物都有特殊的遺傳物質(zhì)，稱"種質(zhì)"，它由不同單元所組成，每一單元決定生物一種性狀。為避免種質(zhì)單元在有性繁殖中倍增，魏斯曼在1887年假定種質(zhì)在結(jié)合前都分裂為二，這恰好與貝納登的發(fā)現(xiàn)吻合，魏斯曼認(rèn)為染色體就是種質(zhì)并可沿縱向分成單元。

1903年，美國(guó)細(xì)胞學(xué)家薩頓(1877-1916)預(yù)見到孟德爾的因子與染色體的聯(lián)系，于是指出細(xì)胞的染色體和孟德爾的因子之間存在著平行關(guān)系。因?yàn)閮烧叨际浅蓪?duì)存在，形成配子時(shí)分離，受精后又重新配對(duì)。但有一點(diǎn)是難于解釋的，即每一個(gè)生物的細(xì)胞中的染色體數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于它的遺傳特征的數(shù)目，例如，人只有23對(duì)染色體，可遺傳特征顯然有成千上萬種。由于當(dāng)時(shí)把各種基因都看成是彼此獨(dú)立的，這就使用染色體行為解釋基因活動(dòng)產(chǎn)生了極大困難。若假定遺傳因子是在染色體上，染色體是遺傳因子的載體，那么因子分離定律和獨(dú)立分配定律的機(jī)制就可得到完美的解釋。這個(gè)推論終于被美國(guó)遺傳學(xué)家摩爾根(1866-1945)的研究工作所證實(shí)。

摩爾根是美國(guó)生物學(xué)家、遺傳學(xué)家和胚胎學(xué)家。因其豐富和發(fā)展了孟德爾的遺傳定律，建立了遺傳的染色體理論，創(chuàng)立了比較完整的基因?qū)W說，故于1933年獲得了諾貝爾生理學(xué)、醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。摩爾根原先是一個(gè)胚胎學(xué)家，1900-1928年任美國(guó)紐約哥倫比亞大學(xué)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物學(xué)教授。在這里，摩爾根帶領(lǐng)一批年輕人，其中有哥倫比亞大學(xué)的學(xué)生斯特蒂文特(1891-1971)、布里奇斯(1889-1938)和研究生繆勒(1890-1967)，進(jìn)行了富有成效的研究工作，創(chuàng)立了后來聞名世界的遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)室，形成了所謂"美國(guó)遺傳學(xué)派"(又稱摩爾根學(xué)派），并建立了現(xiàn)代遺傳學(xué)。1908年，摩爾根開始進(jìn)行果蠅的遺傳實(shí)驗(yàn)，1910年發(fā)表了關(guān)于果蠅性連鎖遺傳的論文。第一次將一個(gè)基因和一個(gè)具體的染色體的行為聯(lián)系起來。

摩爾根之所以選用果蠅作為試驗(yàn)材料，是基于以下的考慮：果蠅體積小，占地少，繁殖期短，生產(chǎn)效率高，而且果蠅只有4對(duì)染色體，易于觀察對(duì)比，能夠簡(jiǎn)化細(xì)胞學(xué)的觀察與性狀表現(xiàn)之間的關(guān)系。它體現(xiàn)了實(shí)驗(yàn)材料經(jīng)濟(jì)、實(shí)用、效率高的優(yōu)點(diǎn)，這也是摩爾根實(shí)驗(yàn)研究取得重要成果的原因之一。

1910年，摩爾根在作果蠅試驗(yàn)時(shí)，在正常野生型的紅眼果蠅群體里，發(fā)現(xiàn)了一只白眼雄蠅。這一明顯的變異，引起了摩爾根的關(guān)注。他對(duì)這一新性狀在遺傳中的表現(xiàn)進(jìn)行了仔細(xì)研究。他把白眼雄蠅與紅眼雌蠅雜交，產(chǎn)生的雜交一代(F1）都是紅眼果蠅。讓F1代紅眼果蠅相互交配，F(xiàn)2代既有紅眼果蠅又有白眼果蠅，白眼果蠅占1／4，雌雄果蠅各占一半。這說明紅眼和白眼受一對(duì)基因支配，紅眼基因?yàn)轱@性。但奇怪的是，F(xiàn)2代的雌蠅都是紅眼，雄蠅中有一半是紅眼，一半是白眼，就是說，白眼雄蠅只把它的眼色特征傳給隔代的雄蠅。摩爾根及其同事進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，雌蠅的各對(duì)染色體，都由兩條正常的"X染色體"組成，而雄蠅卻有一對(duì)染色體其中一條是正常的"X染色體"，另一條則是在形狀和所含基因上都與"X染色體"不同的"Y染色體"。在形成精子時(shí)這一對(duì)染色體分離，因此，半數(shù)精子具有X染色體、半數(shù)具有Y染色體，前者與卵結(jié)合，產(chǎn)生雌性個(gè)體，后者與卵結(jié)合，產(chǎn)生雄性個(gè)體。所以在遺傳后代中雌雄比例為1∶1。摩爾根認(rèn)為，如果假定白眼基因位于X染色體上，而Y染色體上不帶有白眼的正常對(duì)性，那么這種遺傳現(xiàn)象就得到解釋。白眼雄蠅和紅眼雌蠅雜交后，在F1代中，雌蠅的2個(gè)X　染色體1個(gè)來自母本帶紅眼基因，1個(gè)來自父本帶白眼基因，所以表現(xiàn)為紅眼；雄蠅從母本得到1個(gè)帶白眼基因的X染色體，從父本得到1個(gè)Y染色體，也表現(xiàn)為紅眼。F1代雄蠅和雌蠅雜交，產(chǎn)生4種后代：2個(gè)帶紅眼基因的X　染色體配合；帶紅眼基因的X　染色體和帶白眼基因的X　染色體配合；帶紅眼基因的X染色體和Y染色體配合；帶白眼基因的X染色體和Y染色體配合。第一、第二種類型均為紅眼雌蠅，第三種為紅眼雄蠅，第四種為白眼雄蠅，白眼所占的比例恰為1／4。這一發(fā)現(xiàn)使某些"伴性疾病"的發(fā)生亦得到了很好的解釋。

摩爾根在繼續(xù)研究中發(fā)現(xiàn)幾種基因位于同一染色體上，可一起遺傳；不同染色體上的基因可以自由組合，但同一染色體上的基因卻不能自由組合，只能排列成連鎖群，這種性狀連在一起遺傳的現(xiàn)象叫做基因連鎖。后稱遺傳學(xué)第三定律。基因連鎖使染色體數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于基因數(shù)目所造成的困難獲得了解決。摩爾根還發(fā)現(xiàn)，許多基因在同一條染色體上形成連鎖群。因此連鎖群的個(gè)數(shù)和染色體的個(gè)數(shù)總是吻合的。例如，果蠅的染色體為4對(duì)，它的基因連鎖群也是4個(gè)；豌豆的染色體為7對(duì)，它的基因連鎖群也是7個(gè)。孟德爾在進(jìn)行豌豆實(shí)驗(yàn)時(shí)，認(rèn)為7對(duì)相對(duì)性狀皆可獨(dú)立分離，那是因?yàn)榍∏蛇@7種基因都分布在不同的染色體上。后來，摩爾根又發(fā)現(xiàn)在細(xì)胞分裂時(shí)，不同染色體之間可以發(fā)生片段互換。片段的長(zhǎng)度從攜帶1個(gè)基因到若干個(gè)基因不等。摩爾根推論，交換頻率的大小和染色體上基因之間的距離有關(guān)，距離愈遠(yuǎn)，頻率愈高。據(jù)此，摩爾根提出基因在染色體上直線排列的學(xué)說。

摩爾根在研究工作中獲得了一系列重大發(fā)現(xiàn)，他帶領(lǐng)自己的學(xué)生發(fā)表了多部具有劃時(shí)代意義的著作。1915年出版了《孟德爾遺傳機(jī)理》，1919年出版了《遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)》，1925年出版了《實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)》，1926年出版了《基因論》，1934年出版了《胚胎學(xué)與遺傳學(xué)》等。

1927年，繆勒還發(fā)現(xiàn)強(qiáng)烈的X射線照射可能引起染色體斷裂，然后又以改變了的組合重新結(jié)合起來，從而造成遺傳基因的突變。1946年，繆勒因此發(fā)現(xiàn)而獲諾貝爾獎(jiǎng)。

摩爾根等人通過一系列的科學(xué)實(shí)驗(yàn)，取得了巨大成果：發(fā)現(xiàn)了基因連鎖現(xiàn)象、基因片段互換現(xiàn)象、基因的再生功能及其他多種功能。明確了基因是客觀存在的物質(zhì)實(shí)體，是"染色體的物質(zhì)微粒"。證實(shí)了基因存在于染色體上，染色體是基因的載體，是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。闡明了染色體基因的性別決定說，從而亦使遺傳性疾病的發(fā)病原因得到了解釋。預(yù)言了基因"代表著一個(gè)有機(jī)化學(xué)的實(shí)體"，從而為揭示遺傳物質(zhì)的本質(zhì)指出了方向。

摩爾根的基因理論是遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)相結(jié)合的產(chǎn)物。其科學(xué)價(jià)值使它成為遺傳學(xué)發(fā)展史上的里程碑。